contrôle inhibiteur mature

Pourquoi les enfants de moins de 4 ans manquent de self-control Par Camille Gaubert le 11.07.2022 à 19h00 Lecture 4 min. Entre 3 et 4 ans, le cerveau des enfants acquiert une plus grande maturité dans des zones permettant de contrôler ses impulsions et son comportement. Enfant Les enfants développent leur « réseau de contrôle cognitif » … Lire la suite

Le Monde vu par le Cerveau

Comment le cerveau construit sa réalité

Contrairement à ce qu’on a longtemps supposé, notre représentation du monde n’est pas le fruit de l’empreinte que laisseraient les stimuli extérieurs sur l’activité de nos neurones. Ceux-ci sont en fait le siège d’activités spontanées, construisant une représentation interne du monde, sans cesse comparée à nos actions et perceptions…
… L’activité neuronale désengagée, calibrée par l’expérience extérieure, est l’essence de la cognition.

György Buzsáki

11 juillet 2022|  Temps de lecture : 19 mn

cerveau construction réalité

© Jasper James/Getty Images

Comment notre cerveau perçoit le monde et contrôle le corps. Le message en substance était que lorsque nous regardons quelque chose ou que nous entendons un son, les stimuli visuels et auditifs sont convertis en signaux électriques, puis transmis au cortex sensoriel qui traite ces entrées et donne lieu à des perceptions. Pour déclencher un mouvement, les neurones du cortex moteur envoient des instructions à des neurones intermédiaires, situés dans la moelle épinière, ce qui se traduit par une contraction musculaire.

Ce cadre théorique, qualifié de modèle outside-in (les informations de l’extérieur modèlent le cerveau), a non seulement imprégné les philosophies chrétienne et perse, l’empirisme britannique et la doctrine marxiste mais également la psychologie et les sciences cognitives. Il est réputé aujourd’hui encore d’expliquer comment notre cerveau nous donne accès à la réalité.

Mais il existe un autre point de vue – celui qui a guidé mes recherches – qui affirme que les réseaux cérébraux entretiennent leur propre dynamique interne et produisent continuellement une myriade de motifs d’activité neuronale a priori dépourvus de sens. L’accès à la réalité est alors tout à fait différent : c’est parce qu’un comportement – a priori aléatoire – se révèle présenter un avantage pour la survie de l’organisme que le schéma neuronal ayant conduit à cette action prend alors du sens. Par exemple, lorsqu’un nourrisson prononce le mot « te-te » et que ses parents lui tendent un ours en peluche, le son « te-te » acquiert la signification « ours en peluche » [teddy bear, ndlr]. Ce cadre théorique inversé, « inside-out », qui part du principe que le cerveau n’est pas une table rase, est désormais étayé par de nombreux résultats de recherche.

Le cerveau, simple chambre d’enregistrement du monde ?

Cela n’empêche pas le cadre « outside-in » d’avoir inspiré des expériences remarquables, comme les découvertes des scientifiques David Hubel et Torsten Wiesel. Ceux-ci sont parvenus, dans les années 1960, à enregistrer l’activité de neurones individuels impliqués dans le système visuel, ce qui leur a valu le prix Nobel de physiologie en 1981. Dans leurs plus célèbres expériences, ils ont enregistré l’activité neuronale d’animaux auxquels ils montraient des images. Les lignes, les bords, les zones claires ou sombres provoquaient des décharges dans différents groupes de neurones. Cela a conduit les chercheurs à penser que les signaux extérieurs amènent les neurones à produire des schémas d’activité simples, dont la combinaison, formant des modèles plus complexes, aboutit à la représentation d’un objet. Aucune participation active n’est nécessaire. Le cerveau effectue automatiquement cet exercice.

Le cadre théorique « outside-in » suppose ici que la fonction fondamentale du cerveau est de percevoir les « signaux » du monde extérieur et de les interpréter correctement. Sauf que si cette hypothèse est vraie, une opération supplémentaire est nécessaire pour que le cerveau réponde aux signaux en questions. En effet, entre les entrées perceptuelles et ce qu’en fait le sujet, il faut supposer l’existence d’une sorte de processeur central, qui reçoit les représentations sensorielles de l’environnement et en extrait les décisions orientant les actions appropriées.

Mais quelle est la nature de ce processeur central ? On le désigne sous de multiples termes : libre arbitre, homoncule, décideur, fonction exécutive, variables intervenantes ou tout simplement « boîte noire ». Cependant, la terminologie utilisée dépend à la fois de l’inclination philosophique de l’expérimentateur et de ce qui abrite ce « processeur » : un cerveau humain, le cerveau d’autres animaux ou des modèles informatiques.

La quête hasardeuse d’un processeur central

Un objectif du cadre oustide-in est de trouver où réside le processeur central dans le cerveau et de mettre au jour les mécanismes neuronaux de la prise de décision. Les régions cérébrales d’ordre supérieur, telles que le cortex préfrontal, furent présentées comme le lieu où « toutes les choses s’assemblent » et où « toutes les conséquences du traitement neuronal sont initiées ». Mais en regardant de plus près, le cadre outside-in ne tient pas la route.

En effet, il n’a de sens qu’en présence d’un expérimentateur extérieur au sujet qui observe un objet. Car même si certains neurones changent de schémas d’excitation lorsque les récepteurs des organes sensoriels sont stimulés – par la lumière ou le son, par exemple – ces modifications ne « représentent » pas intrinsèquement ce qui est vu ou entendu. Les neurones du cortex visuel qui réagissent à l’image d’une rose n’ont aucune idée qu’ils réagissent à cette image. Ils produisent simplement des oscillations électriques en réponse à des signaux provenant d’autres parties du cerveau, y compris ceux qui arrivent de la rétine.

En d’autres termes, les neurones des zones corticales sensorielles ne peuvent pas « voir » les événements du monde extérieur. Ils n’ont pas conscience des événements qui ont provoqué des changements dans leurs propres schémas d’excitation. À moins qu’un processeur central ne surveille les changements dans les schémas d’excitation des neurones, aucun interprète n’est là pour leur donner un sens. Les fluctuations de l’activité neuronale n’ont de sens que pour le scientifique qui est dans la position privilégiée d’observer à la fois les événements dans le cerveau et les événements dans le monde extérieur, puis de comparer les deux perspectives.

La perception est définie par nos actions

Les neurones n’ayant pas d’accès direct au monde extérieur, comment leurs schémas d’excitation sont-ils reliés aux stimulus perçus ? Dans le cadre théorique « inside-out », la réponse passe par la notion d’ancrage. Elle fait référence à la capacité des circuits cérébraux à relier l’activité de certains neurones à celle d’autres neurones dans le cerveau.

Le cadre théorique outside-in repose, lui, sur une chaîne d’événements allant de la perception à la décision et à l’action. Dans ce modèle, les neurones des zones sensorielles sont « pilotés » par des signaux environnementaux et ne peuvent donc pas relier leur activité à autre chose. Sauf que le cerveau n’est pas une unité de traitement en série. Au contraire : toute action entreprise par une personne implique par exemple que les zones motrices du cerveau informent le reste du cortex cérébral de l’action initiée, via un message nommé « décharge corollaire ». C’est une modalité clé de l’ancrage – détaillons-la.

Les circuits neuronaux impliqués dans le déclenchement d’une action se consacrent à deux tâches spécifiques. Premièrement, ils envoient une commande aux muscles oculaires et à d’autres capteurs corporels (comme les doigts ou la langue). Ces circuits orientent les capteurs corporels dans la direction optimale pour détecter la source d’entrée d’un stimulus sensoriel et renforcent la capacité du cerveau à identifier la nature et la localisation des signaux que nous percevons par nos sens.

Mais la deuxième tâche de ces circuits neuronaux consiste à envoyer des copies de la commande ou des « notifications » – les décharges corollaires – aux zones sensorielles et à d’autres aires cérébrales qu’on qualifie d’ordre supérieur. Les neurones qui déclenchent les mouvements oculaires informent également les zones sensorielles visuelles du cortex de l’ordre qu’ils ont donné aux muscles oculaires. Le cortex visuel compare les deux et s’il ne voit pas de différence, c’est que le mouvement de l’image sur la rétine est identique au mouvement des yeux, ce qui implique que l’objet observé est immobile. Alors que si une différence est notée, cela implique que l’objet est en mouvement.

De la même façon, le mécanisme de la décharge corollaire permet de savoir si le mouvement d’un objet est provoqué par l’observateur lui-même (par exemple, s’il tient une fleur dans sa main et la fait bouger) ou s’il est dû à une cause extérieure (si la fleur oscille au vent). Cette fois, il faut rajouter une décharge corollaire envoyée par la zone du cerveau commandant les mouvements de la main vers les zones sensorielles visuelles du cortex : si aucune différence n’est relevée, cela signifie que le mouvement observé est dû à l’action de la main.

De manière générale, la décharge corollaire fournit un message de confirmation aux circuits sensoriels – confirmation que notre propre action est bien la cause du changement enregistré – qui en ont besoin pour établir une référence au monde extérieur. Sans cette mise en action de l’observateur humain, les seuls stimuli de la fleur – les photons arrivant sur la rétine – ne sauraient être transformés en une description détaillée des attributs de la fleur, comme sa taille ou sa forme. La perception est donc d’abord définie par ce que nous faisons et non par ce que nous recevons passivement par nos sens.

modele insdide-out et outside-in
© Brown Bird Design

Apprendre par correspondance

Le contraste entre les approches outside-in et inside-out est particulièrement frappant lorsqu’il s’agit d’expliquer les mécanismes de l’apprentissage. Une hypothèse implicite du modèle de la tabula rasaest que la complexité du cerveau croît avec l’expérience. Au contraire, dans le modèle inside-out, l’expérience n’est pas la principale source de complexité du cerveau. Dans ce cadre théorique, le cerveau s’organise lui-même en un vaste répertoire de modèles d’excitation neuronale préformés, appelés trajectoires neuronales. Une nouvelle expérience ne modifie pas le mode de fonctionnement de ces réseaux, notamment leur niveau d’activité global. L’apprentissage s’effectue plutôt par un processus qui consiste à faire correspondre les trajectoires neuronales préexistantes aux événements du monde.

Pour comprendre ce processus d’apprentissage par correspondance, il faut examiner les avantages et les contraintes que la dynamique du cerveau impose à l’expérience. Fondamentalement, les modèles de réseaux neuronaux vierges supposent que les circuits cérébraux sont hautement plastiques et que n’importe quel signal d’entrée est susceptible de modifier leur activité. La recherche classique en intelligence artificielle (IA) – en particulier la branche du connexionnisme, qui modélise les opérations mentales à l’aide de réseaux de neurones artificiels – adhère au cadre outside-in, et offre un aperçu de ses faiblesses. Ses modèles d’apprentissage sont souvent pris en défaut. Chaque nouvelle information à intégrer modifie en effet les connexions au sein du réseau de neurones artificiels. On dit que le circuit fait preuve de plasticité. Cependant, l’ajustement des connexions fait courir le risque, imprévisible, que le système efface tous les « apprentissages » stockés, un bug connu sous le nom d’interférence catastrophique. Or cet événement ne se produit pas dans un cerveau humain.

Le modèle inside-out suggère pour sa part que les réseaux cérébraux auto-organisés résistent à de telles perturbations, tout en faisant preuve de plasticité de manière sélective. Si le cerveau parvient à cet équilibre, c’est qu’il existe de grandes différences dans la manière dont des groupes distincts de neurones sont connectés. Alors que la plupart des neurones ne sont que faiblement connectés aux autres, certains sous-ensembles plus restreints maintiennent entre eux des liens très solides. Cette minorité de neurones, parfois décrite comme « le club riche », est toujours en « état d’alerte » : les neurones déchargent rapidement, partagent des informations au sein de leur groupe restreint et résistent obstinément à toute modification des circuits neuronaux. Ils tendent à produire une réponse similaire face à des situations légèrement différentes – un traitement non optimal mais rapide et satisfaisant la plupart du temps.

Quand on mesure les forces des connexions des neurones dans le cerveau, on constate que le club riche représente environ 20 % de la population totale des neurones, mais est responsable de près de la moitié de l’activité cérébrale. Inversement, la plupart des neurones du cerveau – le « club pauvre » – fonctionnent lentement et sont faiblement connectés à d’autres neurones. Pourtant cette majorité peu active joue un rôle essentiel. Très plastiques et capables de modifier la physiologie de leurs points de connexion – les synapses – elle entre en jeu lorsqu’un événement nouveau pour l’organisme est détecté et doit être mémorisé pour servir de référence ultérieure. Ces neurones mobilisent leur vaste répertoire de connexions possibles pour faire ressortir les différences subtiles entre des évènements de nature différente. C’est par ce mécanisme que les enfants apprennent la signification du mot « chien » seulement après avoir vu différentes races de canidés. Dans un premier temps, un chien pourrait être encodé comme un mouton – une réponse approximative, provisoirement appropriée. Jusqu’à ce que distinguer les catégories d’animaux de compagnie d’élevage soit suffisamment important pour qu’une plus large combinaison de neurones affine la distinction.

La cognition comme action intériorisée

Plusieurs décennies après avoir commencé à étudier l’auto-organisation des circuits cérébraux et les schémas de décharge des populations de neurones dans l’hippocampe, j’ai réalisé que l’activité principale du cerveau est dédiée à son propre fonctionnement plutôt qu’à l’analyse de ce qui se passe autour de lui. Cette prise de conscience m’a conduit, avec mes collègues, à développer un nouveau programme de recherche. Nos expériences ont notamment révélé que l’activité majeure des neurones consiste à maintenir des états internes du cerveau plutôt qu’à traiter les stimuli qui lui parviennent.

Au cours de l’évolution, les organismes se sont adaptés aux niches écologiques dans lesquelles ils vivent notamment en apprenant à prédire les résultats probables de leurs actions dans ces niches. À mesure que la complexité du cerveau augmente, des connexions et des schémas d’activité neuronaux plus complexes s’établissent entre les sorties motrices et les entrées sensorielles. Cet investissement ouvre la voie à la planification d’actions au sein d’environnements plus complexes et changeants. Dans les cerveaux les plus sophistiqués, l’activité neuronale parvient à persister lorsque les entrées sensorielles disparaissent temporairement et que les actions s’interrompent. Lorsque vous fermez les yeux, vous savez toujours où vous êtes car une grande partie de ce qui définit la « vision » est ancrée dans l’activité cérébrale elle-même. Ce mode « désengagé » de l’activité neuronale donne accès à un monde virtuel intériorisé d’expériences imaginaires inspirées par les explications ou les agissements des autres, et sert de passerelle vers divers processus cognitifs.

L’activité principale du cerveau est dédiée à son propre fonctionnement plutôt qu’à l’analyse de ce qui se passe autour de nous

Avec mes collègues, nous avons mis en évidence ce mode d’activité cérébrale désengagé à travers nos travaux sur le lobe temporal du cerveau, qui comprend l’hippocampe, le cortex entorhinal ainsi que des structures connexes impliquées dans de multiples aspects de la navigation (le suivi de la direction, de la vitesse, de la distance parcourue, des limites de l’environnement, etc.)

Nos recherches s’inspirent de travaux de référence sur les fonctions de l’hippocampe et notamment les travaux de John O’Keefe, neuroscientifique à l’University College de Londres, qui a reçu le prix Nobel [de médecine 2014]. Ce chercheur a découvert que l’activation des neurones de l’hippocampe pendant la navigation d’un animal coïncide avec la localisation spatiale de ce dernier. Ces neurones ont été baptisés « cellules de lieu ».

Lorsqu’un rat traverse un labyrinthe, des assemblées distinctes de cellules de lieu s’activent dans un ordre chronologique, correspondant au parcours de l’animal. À partir de cette observation, on peut provisoirement conclure que les entrées sensorielles de l’environnement, qui changent continuellement, exercent un contrôle sur le déclenchement des neurones, conformément au modèle outside-in.

rat labyrinthe

Cependant d’autres expériences, y compris chez l’homme, montrent que ces mêmes réseaux sont utilisés pour fabriquer nos propres « mondes internes », qui conservent la trace de nos souvenirs personnels et nous permettent de planifier nos actions futures. Selon le modèle inside-out, il est évident que la navigation dans un espace physique ou dans un espace qui n’existe que dans notre imagination doit être traitée par des mécanismes neuronaux identiques.

Avec mes collègues, nous avons entrepris d’explorer, il y a quinze ans, les mécanismes de l’hippocampe, la zone de la mémoire spatiale où siègent les cellules de lieu, afin de réévaluer le bien-fondé du paradigme inside-out. En 2008, Eva Pastalkova, une étudiante postdoctorale, et moi-même avons entraîné des rats à chercher une récompense (un point d’eau), en lui faisant emprunter alternativement les bras gauche et droit d’un labyrinthe pour arriver à destination. Les animaux devaient choisir correctement le bras alternatif du labyrinthe à chaque nouvel essai pour obtenir une récompense. Avant chaque traversée du labyrinthe, le rat devait courir dans une roue pendant 15 secondes : nous voulions nous assurer que seule la mémoire des parcours envisageables, et non des indices environnementaux et corporels, guiderait le choix de l’un ou l’autre des deux bras du labyrinthe.

L’activité de décharge neuronale était mesurée pendant toute la durée de l’expérience. Nous avons supposé que si les neurones de l’hippocampe « représentent » des endroits du labyrinthe et de la roue, comme le prévoit la théorie de la navigation spatiale de John O’Keefe, quelques neurones devraient s’activer en continu à chaque endroit où le rat se déplace. En revanche, si l’excitation neuronale est déclenchée par des mécanismes cérébraux internes, qui prennent en charge à la fois la navigation spatiale et la mémoire, la durée de cette décharge neuronale devrait être similaire à tous les endroits, y compris à l’intérieur de la roue.

Nos résultats contredisent les hypothèses du modèle outside-in. En effet, lorsque le rat était dans la roue, aucun neurone ne s’est activé de façon continue pendant toute la durée d’utilisation de l’objet. Au contraire, de nombreux neurones se sont activés de manière transitoire, l’un après l’autre, dans une séquence continue. De toute évidence, on ne pouvait pas appeler ces neurones « cellules de lieu » car le corps de l’animal n’était pas en train de se déplacer lorsqu’il se trouvait dans la roue, un point unique de l’espace. De plus, les schémas de décharge des neurones individuels dans cette trajectoire neuronale ne se distinguaient pas de ceux produits par les neurones actifs lorsque le rat traversait les bras du labyrinthe.

Nous avons aussi constaté que les trajectoires neuronales enregistrées pendant que l’animal était dans la roue étaient très différentes selon que le rat choisissait ensuite l’un ou l’autre trajet dans le labyrinthe. Ces différences permettaient même de savoir quel trajet le rat allait emprunter ensuite.

Ces expériences amènent à l’idée que les « algorithmes » neuronaux qui s’activent dans notre cerveau, par exemple lorsque nous nous rendons au supermarché à pied, régissent nos déplacements mentaux intériorisés. Plus généralement, la navigation désengagée nous fait traverser non seulement les lieux mais aussi la série d’événements qui constituent les souvenirs personnels ou « souvenirs épisodiques ». La mémoire épisodique, dans la même perspective, est bien plus que le souvenir d’événements passés. Elle nous permet aussi de planifier l’avenir. On peut ainsi la considérer comme une sorte de « moteur de recherche » capable de sonder à la fois le passé et le futur.

Ces considérations invitent à réviser la manière de nommer les cellules « de lieu ». Nos expériences ont permis de montrer que la progression de leur activité prend la forme de séquences préconfigurées, sélectionnées pour chaque bras du labyrinthe. Cela fait intervenir la formation de souvenirs épisodiques. Même mécanisme, désignations multiples : ces cellules de lieu pourraient donc aussi s’appeler « cellules de mémoire » ou « cellules de planification » selon les circonstances.

A quoi pense un rat qui se repose ?

L’activité cérébrale au repos apporte une confirmation supplémentaire au rôle de premier plan que jouent les circuits désengagés. Lorsqu’un rat se repose après avoir exploré le labyrinthe, son hippocampe génère de brèves trajectoires neuronales auto-organisées sous forme d’ondulations très nettes. Ces dernières se produisent dans des fenêtres temporelles de 100 millisecondes et réactivent les mêmes neurones que ceux précédemment activés pendant plusieurs secondes lors de l’exploration du labyrinthe, récapitulant ainsi les séquences neuronales produites pendant le parcours. Ce sont ces séquences d’ondes générées au repos qui contribuent à la formation de nos souvenirs à long terme. Elles sont essentielles au bon fonctionnement du cerveau, et leur altération entraîne de graves troubles de la mémoire.

decharges neuronales

Au cours de la dernière décennie, des expériences menées sur des sujets humains et des animaux ont montré que l’enregistrement d’évènements ondulatoires comprimés dans le temps constitue un processus d’essai-erreur internalisé. Ce processus crée inconsciemment des alternatives réelles ou fictives pour prendre des décisions sur une stratégie optimale, élaborer des hypothèses logiques et planifier des actions futures sans que nous ayons besoin de les tester immédiatement dans la réalité. En ce sens, nos pensées et nos projets sont des actions différées par rapport à la réalité, et l’activité cérébrale « désengagée » est une opération mentale essentielle. La théorie outside-in, pour sa part, ne se préoccupe pas d’attribuer un rôle au cerveau désengagé lorsqu’il est au repos ou pendant le sommeil.

Au-delà de ses implications théoriques, l’approche inside-out offre de multiples perspectives d’applications cliniques pour mieux diagnostiquer les maladies neurodégénératives. Elle ouvre par ailleurs une alternative possible à certains des modèles connexionnistes dans les recherches en IA. En effet, nous pourrions construire des modèles capables de maintenir leur propre activité auto-organisée, à la manière des circuits neuronaux, et d’apprendre par « appariement » plutôt que par des ajustements continus de leurs circuits. Des machines intelligentes, construites sur ce modèle, seraient capables de désengager leurs opérations et créer de nouvelles formes de calcul, ressemblant davantage à nos processus cognitifs internes.

Dans le cerveau humain, les processus neuronaux qui fonctionnent par « désengagement des sens » vont de pair avec les mécanismes qui favorisent les interactions avec le monde environnant. Tous les types de cerveaux, des plus simples aux plus complexes, utilisent les mêmes principes. L’activité neuronale désengagée, calibrée par l’expérience extérieure, est l’essence de la cognition.

mémoire

mémoire

  • La mémoire de travail (à court terme) est au cœur du réseau.
  • La mémoire sémantique et la mémoire épisodique sont deux systèmes de représentation consciente à long terme. 
  • La mémoire procédurale permet des automatismes inconscients.
  • La mémoire perceptive est liée aux différentes modalités sensorielles.
Face latérale (à gauche) et face interne (à droite) de l’hémisphère cérébral droit.

mémoire